JAVA: Fibonacci number(3)

葉序：自然之美

【摘要】大自然中蘊藏許多的奧秘，如果曾經仔細觀察各類植物葉子的生長，你會發現很有趣的現象：葉子在莖或枝上有一定的排列方法，這種排列方法稱為葉序

大自然中蘊藏許多的奧秘，如果曾經仔細觀察各類植物葉子的生長，你會發現很有趣的現象：葉子在莖或枝上有一定的排列方法，這種排列方法稱為葉序（phyllotaxis）。早在西1754年Bonnet已經做了葉序的觀察〔註一〕，不過在這初期的研究，僅限於植物學家所做的觀察統計。直到十九世紀初期，才開始有人利用數學模型做深入的探討，同時引起了數學家及物理學家對葉序的興趣。

葉子是植物的重要器官之一，葉原（primordial leaf）由莖芽之生長點（apex）鄰近的外層細胞分裂而成，漸漸向外生長；若莖或枝上每節（node）僅生一葉者，稱為互生葉（alternate leaf），每節著生二葉者，稱為對生葉（oppositive leaf），每節著生三葉或三葉以上者，稱為輪生葉（whorled leaf）。其中互生葉的葉序若仔細觀察，便會發現依照生出次序依次連接各葉之著生點，在莖枝上將形成螺旋線，故稱螺旋葉序（spiral phyllotaxis），本文以下所提到的葉序均指此類。不過在人類的眼睛中所看到的圖形是很明顯的兩組反方向交錯的螺旋線，稱之為 parastichies；其數目記作（m,l），稱為parastichv pair；原因是人類的視覺自然會將每一著生點與其最鄰近的點做連接而形成。從整個葉序的圖形中可以發現兩點吸引人的特徵，如圖一所示。

一、兩組反方向的螺旋線數目幾乎總是等於Fibonacci數列（{1,l,2,3,5,8,l3,21,34,55,……}）中的兩個連續值〔註二〕。

二、任意兩個前後長出的葉子與生長點的連線所成的夾角稱

之為分離角（divergence angle），許多植物的分離角經過測量，都很接近黃金角（golden angle Φ），Φ＝（1-τ）×360°≒137.5°其中

圖二是向日葵果實的頭狀排列，可以很清楚地看到兩組反方向的螺旋線，順時針方向有34條，反時針方向有55條。其分離角十分接近黃金角Φ。除向日葵外，松果如圖三或鳳梨也都很容易觀察。

目前已有很多的研究者希望能藉由觀察到植物實際的情況，以各種不同的模型重新建構反向雙螺旋線的圖形，當然他們大多集中在 Fibonacci數列，及黃金角兩項特徵上。然而在本文後段，將會提到也有些植物的葉序所呈現出的兩組反方向螺旋線的數目並不是Fibonacci數列中的數值。在本文中我們將提出兩個重要的問題：

（l）分離角與兩組反方向螺旋線的數目之間是否存在明確的關係？

（2）葉序形成如此特殊圖案的原因是什麼？

第一個問題 Jean在1988年已經做嚴格的探討〔註三〕，這裡我們利用廣義的Fibonacci數列導出分離角與兩組反方向螺旋線的數目之間的關係式。 Schoute於1913年〔註五〕提出所謂抑制機制，當葉原在莖芽頂端附近的分裂組織上形成時，將會對下一個初生葉的形成產生排斥，以至於下一個初生葉形成的位置會盡量遠離上一個初生葉。基於上述的理論，我們採用Douady與Couder的模型〔註四〕，把葉的生長過程，以物理質點運動方式做模擬；新的初生葉在半徑為RO的生長點周圍形成，其位置由使系統總位能達到最低的條件來決定，向外生長的速率為指數增加模式〔〕，只要質點之間存在的是一種斥力，不論位能的形態如何，都不會影響模擬的結果。在此模型中，參數g等於間隔期比（plastochrone ratio）〔註六〕的自然對數值，而g的初始情g₀決定了反方向的螺旋線的數目，當然也就決定葉序的圖形。我們改變不同的g₀模擬得到的結果，可以說明不同的葉序的圖形，在自然界中觀察到的相對機率〔註七〕。

分離角與反方向雙螺旋線數目之關係

假設植物在某一間隔期比，其反方向雙螺旋線的數目記作（i, j），i表順時針的螺旋線數目，j表逆時針的螺旋線數目（假設 i＜j），如圖四所見，黑點代表葉子，旁邊標示的數字說明葉子長出的順序，此時很清楚看到第n+i+j個葉子，與先長出來的葉子中第n＋i與n＋j個的距離最近；隨著植物的生長，間隔期比逐漸變小〔註八〕，反方向螺旋線數目將會依照Fibonacci原則，從（i,j）改變至（j, i+j），此時第n+i+j個與第ｎ個的距離大幅減小，而形成第n+i+j個和第n與n+i個的距離最近，如圖五所見。若從在生長點的頂端做觀察，第n＋ j與n＋i個，正好在第n＋i＋j個的左右側，同時不會有任意兩個葉子在同一個徑方向上，隨著植物的生長，g漸漸減小，第n＋j與n＋i個漸漸往第n＋i ＋j個的徑方向上逼近。所以假設葉序的分離角為Φ中則必需滿足

〔iΦ〕＜0＜〔jΦ〕……………(1－a)<〔jΦ〕…………………………（1-a）

或

〔jΦ〕＜0＜〔iΦ〕……………(1－b)

的條件。此處〔sΦ〕定義成sΦ與其最接近的整數（sΦ）相減值：〔sΦ〕＝sΦ－（sΦ）

定義廣義Fibonacci數為G（p,q,n），則

G（p,q,n）＝G（p,q,n-l）＋G（p,q,n-2）

G（p,q,l）＝p

G（p,q,2）＝ q

p,q為數列開始的前兩項。顯然G（l, l, n）為Fibonacci數；G（1,3,n）著名的Lucas數。利用Fibonacci數的性質，我們可以很容易地證明對整數a, b, p, q若且唯若

∣G（p,q,n+l）×G（a,a+b,n-1）-G（p,q,n）×G（a,a+b,n）∣=1……………………（2）

則

∣pa-qb∣=1…………………………………………（3）

假設現在 i＝G（p,q,n）,j＝ G（p,q,n＋l），當g遞減時，n值逐漸變大同時要滿足關係式（１）今定義一個ψ_n角

ψ_n=G(a,a+b,n)/G(p,q,n+1)+(-1)ⁿε_n…(4)

其中ε_n為一很小的正數，ε_n<1/g(p,q,2n+2)，當 lang="ZH-TW">ε_n收斂成 0；a與b值由（３）式來決定。利用（2）式得到

【瀏覽原件】

由（5）（6）式可以看出，ψ_n選擇如（4）式滿足（1）式的條件，若取n→∞則可得到分離角ψ

【瀏覽原件】

其中F_n為Fibonacci數列【F_n=G(1,1,n)】。今若給定p,q值，可以找到任意a,b滿足（3）式，代入（7）式求得分離角ψ。表一所列出來的是一些常見葉序的分離角，表中的〔p,q〕數對為G（p, q,n）的簡單表示法，並做為不同型態葉序之分類，例如葉序的反方向雙螺旋線數目為（13,21）或（21,34）均為G（1,1,n）數列中的連續兩個值，所以都歸類在〔1,1〕。接著將ψ分別乘以p與q，利用（3）式，得到

【瀏覽原件】

由（8）、（9）知a,b其實是Pψ與qψ最接近的整數，即a＝（pψ）,b＝（qψ），所以（6）式可以改寫成

【瀏覽原件】

此方程式為Jean所提出的〔3〕，因為只有p,q就可以決定ψ值，所以看起來很簡潔，不像（7）式，尚需引入其它整數a, b。不過在實際的計算上，（10）式並不能很容易的算出ψ，至於我們所提出的（7）式，只要有（3）式輔助求得整數a,b，即可簡單地計算出ψ〔註九〕。

g值的重要性

當葉序的反方向雙螺旋線形成時，自然決定了分離角的大小。但是螺旋線的數目又是受什麼因素所影響？是遺傳呢？抑或是外在的環境因素？ Douady與Couder的模型引入的唯一參數g，藉由動力模擬的過程，決定了反方向雙螺旋線的數目，當然g值實際上有可能受遺傳因子或環境因素所支配。

在植物的生長過程中，g會漸漸減小，最後等於零，也就是說停止了生長。至於g的初始值以及遞減的速率，在模擬時是兩項很重要的因素，前者可能受遺傳特徵所支配；而後者受到環境條件影響，譬如養分的吸收與日照的程度。我們發現g的初始值，直接決定了反方向雙螺旋線的數目與分離角的大小。

我們在二維平面上做模擬葉序的形成，每一個新生的初生葉，在一個半徑很小的圓周上形成，接著沿著徑方向以與圓心的距離成正比的速度移動，新生的葉原形成的位置，則由最低總位能的條件決定，我們採用1/d³的能量定律，d為兩個葉子之間的距離，至於其它斥力的能量形態，也得到相同的結果。我們給定一個g值的遞減速率（每步0.001），掃瞄 g的初始值由O至l，記錄最後g→0時，分離角的大小，確定反方向雙螺旋線的數目，結果分離角與表一所列相同。進一步將分離角對g的初始值g₀畫圖，g值遞減的速率分別為每步 0.00025與 0.00010，得到圖六與圖七。在g₀＞0.21時，分離角等於黃金角137.5°，而且相對應的反方向雙螺旋線數目正好為 Fibonacci數列中的連續兩項值。0.11＜g₀＜0.21反方向雙螺旋線數目論Lucas數列中的連續兩項值。g₀＜0.11時，某些g₀所對應的反方向雙螺旋線數目落在其它廣義Fibonacci數列中。圖六遞減速率為0.00025，在g₀＜0.04的範圍得不到收斂值；而在圖七中，g遞減速率為 0.00010，在0.03＜g₀＜0.04仍可以見到收斂值的存在；一般而言，遞減速率愈小，愈能看出更多的結構。

對g₀＞0.04的所有值，我們得到的結果只有〔l,2〕，〔l,3〕，〔l,4〕，〔2,5〕，2〔1,2〕，2〔l,3〕.及3〔l,2〕等圖形。另外，在0.03＜g₀＜0.04的範圍出現了〔3,8〕，我們希望在g₀＜0.03的範圍，能得到更多樣的圖形。譬如〔l,5〕，〔l,6〕,2〔１,4〕等等；若g₀是隨機產生，我們的結果顯示〔l，2〕是最有可能發生，〔l,3〕與2〔l,2〕是其次有可能發生的。表二是 Jean 〔註十〕收集超過 650種植物 12750的樣本中，8種不同圖形出現的機率，與我們的結果頗為一致，唯有〔l,3〕與2〔l,2〕出現頻率的百分比次序相反。至於〔3，8〕與3〔l， 2〕，在表二，雖然沒有列出，不過事實上已經有人提出觀察到的報告〔註十一〕。

結語

我們找到了反向雙螺旋線數目與分離角的關係。螺旋線數目是依照Fibonacci數列的規律而改變，以致產生一個有限的分離角。在Douady與Couder的模型架構上，我們模擬的結果顯示，g的初始值是一個影響螺旋線數目很重要的因素。更重要一點是從自然界上所觀察到不同螺旋狀葉序發生的頻率與模擬的結果大約一致。另外，對於輪生葉之排列，我們也非常有興趣。直至目前為止，尚無令人信服的說法發表〔註十二〕。不過Douady與Couder卻有一個新的想法，就是加入一項能量的閥值（threshold）來控制新生葉的形成時機，而這項研究工作正持續進行中。

廖思善、劉瑞堂任教於中興大學物理系

本文改寫自我們發表在Physical Review的文章，參註七。

註釋

一. R. V. Jean, Phyllotaxis: A Systemic Study in Plant Morphogenesis（Cambridge University Press, Cambridge,1994）.

二. Fibonacci數列是一個非常有趣且值得研究的數列，最早出現在12世紀義大利人Fibonacci的著作裡。Fiboncci數列的第一及第二個數都為１,之後的每一個數字都等於其前兩個數字和。即令F_n為Fibonacci數列的第n個數，則F_n=F_n-1+Fn_-2。Fibonacci數列具有許多有趣的性質，其中之一是